deutsch siehe unten!
Hi Steemians,
this is part II from a series about ants, for some basics mentioned in part I.
This time I focus on some aspects of reproduction and the caste system. Most people know that ants, like bees, do have one queen and many fertile workers, but in ants there are like always many different, partly bizarre exceptions and alternativee possibilities which have evolved over the last 100 mio years.
The caste system
In ants there are in principle two main castes: queens and workers (some name the males as third caste).
Brachymyrmex patagonicus at copulation with a winged male.
If a queen lays a fertilized egg (from the copulation she had obtained a lifelong supply of sperm), a diploid female worker will develop, if she lays an unfertilized egg, a haploid male will develop. This speciality causes that the worker-sisters (assuming one father only) have a 75% identical genome (100% of their haploid father´s genome and 50% of their diploid mother´s genome), but share only 50% of the genome with their brothers and mother! It is believed that by these genetic premises the extreme level of altruism and state forming has arisen (see „kin selection“-theory).
Reproduction and laying eggs (for producing workers) are the two important tasks of the queen. If a queen dies (or her sperm supply is depleted), the colony will continue to work, but is doomed to die due to lack of replenishment of workers – at least in ant species which have only one queen and where workers can´t lay eggs (which is the majority). But there are also polygyne ant species which have a few, up to many queens per colony. These colonies are theorethically immortal, as new queens can e.g. get adopted. Some of those polygyne ant species can have many colonies which can be well connected to each other (exchanging workers and food). In a coastal region in Hokkaido, Japan there was a super colony of Formica yessensis with 45000 colonies spread across 3 km2, consisting of 300 mio workers and 1 mio queens!
Supercolonial ants belong to the ecologically most successful organism in nature (especially if they have been brought in from other continents and have no natural enemies), sometimes to the disadvantage of humans: The dreaded tiny pharaoh ants (Monomorium pharaonis) also build super colonies and can build nests practically everywhere, also inside of computers or iron tubes. The Argentine ant (Linepithema humile) comes from South America, but has exploded in its presence since the last 95 years, mostly by global trade and usage of bridgehead effects (1) and has suppressed many indigene species . The african supercolonial species Lepisiota canescens is at this very moment in the process of becoming another plague like the Argentine Ant. Initially from Ethiopia only, it has be found already in 25 other countries (as of 2016) and recently also aboard a cargo ship (2).
Linepithema humile conquering Europe
In part I I had explained that in contrast to this, neighbouring colonies of the same ant species often engage in (posture) fights and even real wars. There is a balance (for which we don´t know yet all the parameters) between the pros and cons of aggression (homogeneity of the genome for the sake of resource losses through warfare) and peaceful coexistence and even cooperation (loss of genome homogeneity but less resource usage). Why only 20 out of 20.000 ant species (0,1%!) developed loss of aggression and super colony forming, most others didn´t and some others (e.g. the only in 2002 discovered, only in Lower Austria occurring Lasius austriacus) a stage in-between, is largly unknown.
Workers are usually sterile because the development of their ovaria is supressed hormonally (by evolutionary well conserved, socalled queen-pheromones (3)). Is a colony without a queen, in some species workers can spontanously lay eggs, only haploid ones, as they hadn´t copulated. But sometimes they can also lay diploid eggs which develop to workers or even full females (depending on nutrition, presence of other young queens and other, presumably epigenetic factors). So in some cases workers do can become queens.
Among the worker caste there are several subcastes. Which tasks need to be done in an ant colony? Generally, the work can be divided in indoor and outdoor duties:
Indoor Duties:
o Nursing of eggs, larvae and pupae (cocoons) - keeping them clean, transport to places with optimal conditions, feeding (by trophallaxis (see part I) or by putting them on meat pieces) and helping hatching workers with freeing from the cocoon
Pseudomyrmex gracilis and some larvae and pupae stages
o Nursing of the queen (cleaning, feeding, helping with the egg laying – once the colony is established the queen doesn´t do anything anymore apart from laying eggs), by the way: there is no fixed group of workers, no royal household who takes care about the queen
o Nursing of other workers (cleaning parts of the body they can´t reach with tongue and mandibles, feeding – this is important as most workers are too far away from food sources; experiments with radiolabelled food showed that food carried in by one worker is within 30 hours distributed among 100 fellow workers (dependent on temperature and food supply); other experiments showed that carbohydrate-rich food (e.g. from aphid milkings) goes more to outdoor workers and protein-rich food (e.g. foraged insects) go more to indoor workers and thus to the offspring)
o Preparing the food (dismembering of prey insects (happens sometimes with dead fellow ants (but usually they are carried away from the colony to a waste pile/graveyard), cultivating fungus (e.g. extensively done by leafcutter ants))
o „Running around without noticeable task or resting“: up to a third of all individuals in ant hills of the forest ant Formica polyctena can have this status, many of which with a full craw/social stomach. It seems to be a living food reservoir. This seems a huge waste of energy, but firstly the queen doesn´t know how much workers are needed at a given timepoint and produces workers ahead, and secondly such a reservoir can be lifesaving for the colony in case of a catastrophy (e.g. flood, enemies (wild pigs, birds,..)); the repletes of the honeypot ants are an extreme example (see later)
o Building and maintaining the colony and removal of waste (in forest ants this is done by „outdoor workers“)
Outdoor Duties
o Visiting aphids (in ant species who developed this kind of symbiosis, here one can discriminate between „milking“ workers, transporters and guardians)
o Procurement of prey (there are scouts/fighters and transporters, the latter often bigger; in army ants however this is totally different (see part I))
o Procurement of (construction) material for the colony/nest/ant hill
o Guardians (guard the entrances of the colony and other workers)
These are just typical duties to give you an idea, there are others, too, depending on the special living conditions of some species.
But how it is decided, which duty a certain ant takes on?
First of all, the age is an important factor (by the way, workers can life several months up to app. 3 years, queens up to 30 years). Similar to the bees, young workers do rather work inside and elderly outside, but unlike the bees the order of tasks in ants is not that rigid (and hormonaly controlled), at least in most of the species. There seems to be a random element, since some workers stay inside for their whole life, others leave the colony quite early. It is also not always the case that bigger workers have outside duties, with some species it is the opposite, and some other species (e.g. Formica sp.) do not show any correlation.
Polymorphism
In ants the strongly developed morphological polymorphism predetermines often what role an ant fulfills (e.g. the soldier subcaste which many ant species have, see part I). Apart from the oversized and sharp mandibles from which you can detect a soldier instantly, there are in many species also remarkable size differences in workers, called minima-, minor-, media- and major workers (see pic 2 of part I). The body weight of a major can be up to 500 times the weight of a mimina worker!
A bizarre special function are the „exploding ants“. Individuals of Colobopsis explodens (4) can, if attacked, rip up their abdomen by contracting muscles around a huge gland sack which bursts open and disgorges a „sticky bath of poisonous goo“. This was called suicidal altruism (5) and is extremely rare in nature.
Another distinctiveness of some Colobopsis species and a few others is a special plug-like shape of the head which enables them to close the entrances of their nests (they live in hollow tree branches) with their heads thightly. If a fellow worker knocks with her antenna and has the right smell, she is allowed in. This kind of barrier formation with body parts is called phragmosis (6), was discovered in 1927 first and occurs in some other insects, too (very rare in non-insects (7)).
A well-known example of body adaptation are the honeypot ants (Myrmecocystus sp. and some other genera). The grotesquely enlarged abdomens (through enlargement of the social stomaches) function als living food supply. Those granary-animals are called repletes, but repletes are only rarely this deformed like with the honeypots. They hang around at the ceiling of some chambers and do nothing, freed up from every other task, and share their food in case some fellow ant begs for it. Some species are particularly favored by Australian Aborigenes because of their sweetness (8).
Repletes of Myrmecocystus sp. together with their ordinary fellow workers.
Only the (by chance) biggest newly hatched workers are chosen as repletes and deliberately fed, until they become honey pots. If one removes them from the colony, others are chosen for replacement and modified accordingly, emphasizing the flexibility of this system.
An enlargement of the abdomen (but not through the craw but the ovaria) happens as well in many ant queens when they lay eggs (and thus throughout their lives). In queens this is called physogastrism.
physogastric Anergates atratulus-queen
But world masters in physogastrism are the termites. In some termite species the abdomen can balloon up to thousandfold!
Development of subcastes
In the grain collecting ant Pheidole a feeding of larvae only with honey produces ordinary workers whereby a feeding with a protein diet produces soldiers. But this is only a prerequirement and doesn´t explain the constant ratios of workers/soldiers found in nature and which suggest a regulating system. It is thought that the soldiers produce a pheromone that suppresses the development of more soldiers in larvae.
Minima-workers of the weaver ant Oecophylla sp. skip one stage in the larval development which makes them smaller. In the picture a minor Oecophylla longinoda worker is carried by a major one (it is believed that the ant transports by fellows are more energy effiecient, compared to if both would be running).
A minor Oecophylla longinoda worker is carried by a major
While in the past the assumption was that mainly environmental factors like nutrition and pheromones would determine castes and subcastes (simply because the genetic methods were not that developed), there is increasing evidence for genetic influences. E.g. in the leafcutter ant Acromyrmex echinatior genetic differences within the castes were found. This species is polyandrous (the female is fertilized during copulation with in average 10 males). Different patrilines within a colony lead to significantly different ratios of small workers to large workers, but across colonies these differences average out (9).
A single gene in the fire ant Solenopsis invicta decides if the colony becomes monogyne or polygyne (10). It codes for the (presumed) odorant-binding protein gene Gp-9. Certain changes in the protein lead to the non-ability of the workers to smell their queen which then promotes the production of other queens.
Recently the evidence for genetic influences of the caste and subcaste definition have been exploded. Already in the larval stage a controlled morphogenesis happens, partly driven by environmental factors, partly by genetic ones (summarized in 11). Quite useful for genetic studies is the Australien „jumper“ ant Myrmecia pilosula, as its genome consists only of 1 pair of chromosomes, the haploid males have only one chromosome (12) which is unique in animals.
The most important key for clarification seems to be (like in other areas) epigenetics – gene modifications (like DNA-methylation or histone interactions) that influence gene expression but leave the genetic sequence itself unchanged. In Camponotus floridanus and Harpegnathos saltator it was demonstrated that the (in this case genetically identical) workers after the death of their queen compete who will be the new queen. This goes along with substantial epigenetic changes of the successful workers including massive activation of the enzyme telomerase which is important for the longevity of the future queen (13).
Sources:
(1) http://www.pnas.org/content/early/2018/05/01/1801990115
(2) https://timesofindia.indiatimes.com/home/environment/flora-fauna/Ant-species-ready-to-take-over-world-suggests-new-study/articleshow/55622100.cms?from=mdr
(3) http://science.sciencemag.org/content/343/6168/287#related-urls
(4) https://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=22661
(5) http://www.oboogle.com/colobopsis-explodens-ants-explode-and-kill-with-their-toxic-goo/
(6) https://mappingignorance.org/2016/01/08/flat-heads/
(7) https://en.wikipedia.org/wiki/Phragmosis
(8) https://ferrebeekeeper.wordpress.com/tag/dreamtime/
(9) https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC170929/
(10) https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1462884/
(11) https://myrmecologicalnews.org/cms/index.php?option=com_content&view=category&id=250&Itemid=73
(12) http://science.sciencemag.org/content/231/4743/1278
(13) http://science.sciencemag.org/content/329/5995/1068
Dumpert, Klaus. Das Sozialleben der Ameisen, 2.Aufl. Blackwell 1994 (german)
Sources of the pics: linked in the descriptions
Tip: At https://www.alexanderwild.com/Ants you will find a huge number of awesome ant pics, well ordered and each with a little explanation!
Liebe Steemianer,
willkommen zum Teil II meiner Reihe über Ameisen (Teil I mit ein paar basic facts hier).
Diesmal geht es um Aspekte der Fortpflanzung und der Kastenbildung. Die meisten wissen, dass es bei den Ameisen, wie bei Bienen, eine Königin und viele unfruchtbare Arbeiterinnen gibt, doch bei den Ameisen gibt es wieder einmal viele, teils bizarre Sonderwege, die sich im Lauf der letzten 100 Millionen Jahren entwickelt haben.
Das Kastensystem
Bei Ameisen gibt es grundsätzlich zwei Hauptkasten: Königin und Arbeiterin (manche bezeichnen die Männchen als dritte Kaste).
Brachymyrmex patagonicus bei der Begattung durch ein geflügeltes Männchen
Legt eine Königin ein befruchtetes Ei (von ihrer Begattung hat sie einen lebenslangen Vorrat an Sperma!), entsteht daraus eine weibliche diploide Arbeiterin, legt sie ein unbefruchtetes Ei, entsteht ein haploides Männchen. Diese Besonderheit bewirkt, dass die Arbeiterinnen-Geschwister (falls es nur einen Vater gab) ein zu 75% identisches Genom haben (100% des Genoms ihres haploiden Vaters und 50% des Genoms ihrer diploiden Mutter), mit ihren Brüdern und ihrer Mutter aber nur 50% des Genoms teilen! Man nimmt an, dass sich durch diese genetischen Voraussetzungen der extreme hohe Grad an Altruismus und die Staatenbildung überhaupt erst entwickelt haben (sog. „kin selection-Theorie“).
Die Vermehrung der Kolonie und die Eiablage (um Arbeiterinnen zu produzieren) sind die zwei wichtigen Aufgaben einer Königin. Stirbt die Königin (oder ist ihr Spermavorrat erschöpft), dann funktioniert die Kolonie zwar weiter, doch ist sie zum Tode verurteilt mangels Nachschub an neuen Arbeiterinnen - zumindest bei Ameisenvölkern, die nur eine Königin haben und wo Arbeiterinnen keine Eier legen können (was auf die meisten zutrifft). Es gibt aber auch polygyne Ameisenarten, die mehrere (oder viele) Königinnen pro Kolonie beherbergen. Diese Kolonien sind theoretisch unsterblich, da neue Königinnen immer wieder z.B. adoptiert werden können. Manche polygynen Arten haben auch viele, miteinander in regem Austausch (Nahrung, Arbeiter) stehende Nester. In einem Küstenabschnitt in Hokkaido, Japan gab es eine Superkolonie von Formica yessensis mit 45000 Nestern auf knapp 3 km2, bestehend aus 300 Mio. Arbeiterinnen und 1 Mio. Königinnen!
Superkoloniale Ameisen gehören zu den ökologisch erfolgreichsten Organismen überhaupt (insbesonders, wenn sie eingeschleppt wurden, d.h. keine natürlichen Feinde haben), leider auch zum Nachteil des Menschen: Die gefürchteten winzigen Pharaoameisen (Monomorium pharaonis) bilden auch Superkolonien und können praktisch überall Nester haben, auch im Inneren von Eisenrohren oder Computern. Die sog. Argentinische Ameise (Linepithema humile) kommt aus Südamerika und hat sich in den letzten 95 Jahren explosionsartig weltweit verbreitet, vor allem durch die Globalisierung des Handels und Brückenkopfeffekte (1) und dabei viele heimische Arten verdrängt. Die afrikanische superkoloniebildende Art Lepisiota canescens ist vielleicht gerade im Begriff, es der Argentinische Ameise gleichzutun. Ursprünglich auf Äthiopien beschränkt, ist sie mittlerweile in 25 weiteren Ländern anzutreffen (Stand 2016, 2).
Linepithema humile auf Siegeszug durch Europa
In Teil I hatte ich erwähnt, dass im Gegensatz dazu benachbarte Nester der eigenen Art sich oft in Schein-Scharmützel („posture fights“) und auch echte Kriege verwickeln. Es gibt (obwohl wir noch nicht alle bestimmenden Parameter kennen) eine Balance zwischen den Vor- und Nachteilen von Aggression (Homogenität des Erbguts auf Kosten von Resourcenverlust durch Kriege) und friedlicher Koexistenz oder sogar Zusammenarbeit (Verlust an Homogenität des eigenen Erbguts, aber dafür weniger Resourcenverbrauch). Warum es nur bei wenigen Ameisenarten (ca. 20, also bei 0,1% aller Ameisenarten!) zu Aggressionsverlust und Superkoloniebildung kommt, bei den meisten aber nicht und bei anderen (unter anderem der erst 2002 entdeckten, nur in Niederösterreich vorkommenden Art Lasius austriacus) eine Art Zwischenstufe, ist noch weitgehend ungeklärt.
Arbeiterinnen sind in der Regel steril, weil die Reifung ihrer Ovarien, wie bei den Bienen, hormonell unterdrückt wird (durch mit den Eiern übertragene, evolutionär stark konservierte sog. Königinnen-Pheromone (3)). Ist ein Volk weisellos (d.h. ohne Königin), können Arbeiterinnen bei manchen Arten aber auch spontan entwicklungsfähige Eier legen - da sind unbegattet sind, nur haploide. Aber sogar hier gibt es Ausnahmen, und bei manchen Arten können Arbeiterinnen diploide Eier legen, die entweder zu Arbeiterinnen oder sogar zu Vollweibchen werden (abhängig von Ernährung und anderen Faktoren wie Anwesenheit von anderen Jungköniginnen). Vereinzelt können Arbeiterinnen daher auch zu Königinnen werden.
Unter der Arbeiterinnenkaste gibt es mehrere Unterkasten. Welche Arbeiten gibt es eigentlich bei Ameisen zu verteilen? Grob kann man die Arbeiten in Innendienst und Außendienst einteilen:
Innendienst
o Pflege von Eiern, Larven und Puppen (Sauberhalten, Transport an einen Ort, wo gute Entwicklungsbedingungen herrschen, Ernährung (unter anderem mit im Teil I beschriebener Trophallaxis oder indem die Larven auf Insektenfleisch gesetzt werden), aber auch Hilfe bei der Befreiung der schlüpfenden Jungtiere aus den Kokons)
Pseudomyrmex gracilis mit einigen Larven und Puppenstadien
o Pflege der Königin (Säubern, Füttern, Hilfe bei der Eiablage - ist die Kolonie einmal etabliert, macht die Königin nichts mehr außer eierlegen). Es gibt übrigens keinen fixen Hofstaat, der sich exklusiv um die Königin sorgt.
o Pflege von Arbeiterinnen (Putzen dort, wo die Arbeiterinnen mit ihrer Zunge und Mandibeln nicht hinkommen, den größten Teil des Körpers putzen sie selber, Füttern (extrem wichtig, da die meisten Arbeiterinnen sich nicht selbst um Nahrungsbeschaffung kümmern; Versuche mit radioaktiv markierter Nahrung ergaben, dass die eingebrachte Nahrung einer Arbeiterin innerhalb von 30 Stunden an 100 Arbeiterinnen verteilt war, abhängig von Temperatur und Nahrungsangebot; andere Versuche ergaben, dass kohlenhydratreiche Nahrung (z.B. von Blattlausbesuchen) eher an Außendienstarbeiterinnen und eiweißreiche Nahrung (z.B. erlegte Insekten) eher an Innendiensttiere abgegeben wird und damit der Brut zugutekommt)
o Vorbereiten von Nahrung (Zerlegung von erlegter Beute, passiert fallweise auch mit toten Artgenossen (aber meisten werden tote Artgenossen abseits der Kolonie auf einen Abfallhaufen („Friedhof“) getragen), Kultivierung von Pilzen (z.B. extensiv bei Blattschneiderameisen))
o „Umherlaufen ohne erkennbare Tätigkeit oder Ruhe“: diesen Status können etwa bei Waldameisen der Art Formica polyctena ein Drittel aller Arbeiterinnen haben, viele davon mit einem vollen Sozialmagen/Kropf. Es scheint sich dabei um eine lebende Reserve für den Nahrungshaushalt zu halten. Scheinbar eine riesige Energieverschwendung, aber erstens weiß ja eine Königin nicht, wie viele Eier gerade gelegt werden müssen und produziert sozusagen „auf Vorrat“ und zweitens kann so eine Reserve im Fall einer plötzliche Katastrophe (z.B. ein Unwetter, Feinde (Wildschweine, Vögel (v.a. Spechte),…) lebensrettend für die Kolonie sein. Die Repleten der Honigtopfameisen sind ein extremes Beispiel (s. später)
o Bau/Ausbessern des Nests und Beseitigung von Abfall (diese Tätigkeit wird zumindest bei Waldameisen von Außendienstarbeiterinnen gemacht)
Außendienst
o Blattlausbesuche (bei Ameisenarten, die diese Art der Symbiose entwickelt haben; hier wurden teilweise „Melkerinnen“, Transporteure und Wächter unterschieden)
o Beschaffung und Eintrag von Beute (hier gibt es fallweise ebenfalls eine Arbeitsteilung in Kundschafter, Jäger/Kämpfer und Transporteure (die meist größer sind))
o Beschaffung von Baumaterial fürs Nest
o Wächter (bewachen den Nesteingang und andere Außendiensttiere)
Dies sind einige typische Arbeiten, um Euch eine Idee zu geben, es gibt auch andere, abhängig von den jeweiligen Bedingungen der einzelnen Arten.
Aber wie entscheidet sich, welche Tätigkeit eine Ameise ausübt?
Erstens ist das Alter ein wichtiger Faktor (Arbeiterinnen werden übrigens einige Monate bis ca. 3 Jahre alt, Königinnen bis zu 30 Jahre). Ähnlich wie bei den Bienen arbeiten Jungtiere innen, und ältere im Außendienst, aber im Gegensatz zu den Bienen ist bei den Ameisen die Abfolge der einzelnen „Berufe“ nicht so starr (und hormongesteuert) festgelegt (zumindest bei den meisten Arten). Ein Zufallselement scheint eine Rolle zu spielen, da manche Arbeiterinnen ihr ganzes Leben lang im Nest bleiben, andere es schon nach wenigen Tagen verlassen.
Es ist übrigens nicht immer so, dass die größeren Arbeiterinnen im Außeneinsatz sind und die kleinen im Innendienst, bei manchen Arten ist es umgekehrt, und z.B. bei den Waldameisen gibt es gar keine Unterschiede.
Polymorphismus
Der bei Ameisen stark ausgeprägte Polymorphismus des Körperbaus prädestiniert bestimmte Arbeiterinnen sofort für eine Rolle (z.B. die bei vielen Arten vorkommende Soldatenkaste, s. Teil I). Neben den an den übergroßen und spitzen Mandibeln sofort erkennbaren Soldaten (eigentlich Soldatinnen) gibt es aber bei etlichen Ameisenarten eine Abstufung nach Größe in minima-, minor-, media und major-Arbeiterinnen (s. Bild 2 von Teil I). Das Gewicht einer major-Arbeiterin kann bis zu 500-fach das einer minima-Arbeiterin ausmachen!
Eine bizarre Sonderrolle haben sog. „explodierende Ameisen“. Z.B. können Vertreter der Art Colobopsis explodens (4) bei einem Angriff ihren Hinterleib aufreißen, indem sie Muskeln rund um einen großen Drüsensack kontrahieren, wodurch dieser aufplatzt und den Drüseninhalt – einen klebrigen, extrem giftigen Schleim – auf den Feind ergießt. Dieser Akt wurde suizidaler Altruismus genannt (5) und ist in der Natur extrem selten.
Eine weitere Spezialität von manchen Colobopsis und anderen Arten ist die Kopfform, die es ihnen ermöglicht, die Eingänge der Nester (sie wohnen in hohlen Zweigen) mit ihrem Kopf komplett zu verschliessen. Wenn eine Arbeiterin mit ihrem Fühler „anklopft“ und sie den richtigen Geruch hat, wird sie hereingelassen. Diese Art der Barrierebildung mit dem eigenen Körper wird Phragmosis (6) genannt, wurde 1927 erstmals beschrieben und kommt vereinzelt auch bei anderen Insekten vor (sehr selten bei Nicht-Insekten (7)).
Ein bekanntes anderes Beispiel an Körperanpassung sind die Honigtopfameisen (bei Myrmecocystus sp. und anderen Gattungen vorkommend). Die durch eine Vergrößerung des Sozialmagens grotesk aufgetriebenen Hinterleibe dienen als lebende Nahrungsbehälter. Solche Speichertiere werden generell auch Repleten genannt, sind aber nur selten derart stark modifiziert wie bei den „Honigtöpfen“. Sie hängen bewegungslos an der Decke, sind ansonsten von jeglicher Arbeit befreit und teilen ihren Nahrungsvorrat mit Artgenossen, wenn sie „angebettelt“ werden. Manche Arten werden auch von australischen Ureinwohnern wegen ihrer Süße als Nahrung geschätzt (8).
Repleten von Myrmecocystus sp. neben gewöhnlichen Arbeiterinnen.
Nur die (zufällig) größten Jungtierexemplare werden gezielt so lange gefüttert, bis sie zu Honigtöpfen werden. Entfernt man diese aus der Kolonie, werden andere als Ersatz ausgewählt und derart modifizert, was die Flexibilität dieses Systems unterstreicht.
Eine Aufblähung des Hinterleibs (allerdings nicht durch den Kropf sondern die Ovarien) findet sich auch bei vielen Ameisenköniginnen im Stadium der Eiablage (also eigentlich während ihrer ganzen Lebensspanne). Bei Königinnen wird das Physogastrie genannt.
Physogastrische Anergates atratulus-Königin
Physogastrie-Weltmeister sind aber die Termiten, bei manchen Termitenarten kann der Hinterleib der Königin bis auf das tausendfache Volumen anschwellen.
Entstehung der Unterkasten
Bei der körnersammelnden Ameise Pheidole führt eine Ernährung von Larven nur mit Honig zu gewöhnlichen Arbeiterinnen, wurden die Larven dagegen mit Eiweißnahrung gefüttert, entwickelten sich daraus Soldaten. Dies scheint aber nur eine Grundbedingung zu sein und erklärt noch nicht die konstanten Verhältnisse zwischen Arbeiterinnen und Soldaten, die in der Natur anzutreffen sind und die eine Art Regelsystem vermuten lassen. Man nimmt an, dass ein Pheromon, das die Soldaten ausströmen, Larven an der Entwicklung zu Soldaten hemmt.
Die minima-Arbeiterinnen der Weberameisen Oecophylla sp. lassen bei der Entwicklung ein Larvenstadium aus, verpuppen sich also vorzeitig und bleiben dadurch kleiner. Im Bild trägt eine major-Arbeiterin von Oecophylla longinoda eine minor-Arbeiterin (man nimmt an, dass die bei vielen Arten häufig stattfindenden Transporte durch Artgenossen energieeffizienter sind, als wenn beide laufen würden).
Während man früher davon ausgegangen ist, dass hauptsächlich Umweltfaktoren wie Ernährung und Pheromone Unterkasten und Polymorphismen bestimmen (einfach weil die genetischen Untersuchungsmethoden noch nicht ausgereift waren), gibt es zunehmend Hinweise auf genetische Einflußfaktoren. Z.B. fanden sich bei der Blattschneiderameise Acromyrmex echinatior auch genetische Unterschiede innerhalb der Kasten. Diese Ameisenart ist polyandrisch (bei der Begattung wird die zukünftige Königin im Schnitt von 10 verschiedenen Männchen befruchtet). Verschiedene Väterlinien innerhalb einer Kolonie führen zu stark unterschiedlichen Größenverhältnissen der Arbeiterinnen, beim Vergleich mehrerer Kolonien miteinander gleichen sich diese Unterschiede aber aus (9).
Ein einzelnes Gen bei der Feuerameise Solenopsis invicta entscheidet darüber, ob die Kolonie monogyn oder polygyn wird (10). Es kodiert für das (vermutlich) Geruchsstoff-bindende Protein Gp-9. Bestimmte Änderungen im Protein führen dazu, dass die Arbeiterinnen ihre Königinnen nicht riechen können, wodurch die Bildung neue Königinnen gefördert wird.
In letzter Zeit sind die Erkenntnisse zu den genetischen Einflussfaktoren der Kastenbildung regelrecht explodiert. Schon während der Larvenentwicklung vollzieht sich eine, teils durch Umweltfaktoren bestimmte, teils genetisch kontrollierte Morphogenese (Übersicht in 11). Nützlich für solche Untersuchungen scheint die australische „Hüpferameise“ Myrmecia pilosula zu sein, da ihr Genom als einzige Tierart nur ein Chromosenpaar hat, die haploiden Männchen nur ein einziges Chromosom (12).
Der wichtigste Schlüssel zur Aufklärung scheint aber (wie in anderen Bereichen auch) die Epigenetik zu sein, also Modifikationen der Gene und damit deren Expression durch z.B. DNA-Methylierung oder Interaktionen mit den Histonen, wobei die genetische Sequenz selbst unverändert bleibt. Bei Camponotus floridanus und Harpegnathos saltator wurde nachgewisen, dass die (in diesem Fall genetisch gleichen) Arbeiterinnen nach dem Tod der Königin darum wetteifern, wer die neue Königin wird, was einhergeht mit umfangreichen epigenetischen Veränderungen der erfolgreichen Kandidatinnen inklusive massiver Aktivierung des Telomerase-Enzyms, das wichtig ist für die Langlebigkeit der zukünftigen Königin (13).
Quellen:
(1) http://www.pnas.org/content/early/2018/05/01/1801990115
(2) https://timesofindia.indiatimes.com/home/environment/flora-fauna/Ant-species-ready-to-take-over-world-suggests-new-study/articleshow/55622100.cms?from=mdr
(3) http://science.sciencemag.org/content/343/6168/287#related-urls
(4) https://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=22661
(5) http://www.oboogle.com/colobopsis-explodens-ants-explode-and-kill-with-their-toxic-goo/
(6) https://mappingignorance.org/2016/01/08/flat-heads/
(7) https://en.wikipedia.org/wiki/Phragmosis
(8) https://ferrebeekeeper.wordpress.com/tag/dreamtime/
(9) https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC170929/
(10) https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1462884/
(11) https://myrmecologicalnews.org/cms/index.php?option=com_content&view=category&id=250&Itemid=73
(12) http://science.sciencemag.org/content/231/4743/1278
(13) http://science.sciencemag.org/content/329/5995/1068
Dumpert, Klaus. Das Sozialleben der Ameisen, 2.Aufl. Blackwell 1994
Bilquellen: in den Bildbeschreibungen verlinkt
Tipp: Unter https://www.alexanderwild.com/Ants findet sich eine Unzahl von wunderschönen Ameisenbildern, gut sortiert und jeweils mit einer kurzen Erklärung!