Y en los caminos del nitrógeno nos encontramos con los diazótrofos libres. Conozcámoslos.

Fig. 1. Nostoc commune. Cianobacteria de vida libre fijadora de nitrógeno. Imagen de YAMAMAYA en Wikimedia Commons (Licencia de documentación libre GNU). Modificada en Paint por:
Hola amigos. Gracias por leer y por su apoyo. Corresponde en esta ocasión la segunda parte de los caminos biológicos del nitrógeno.

En el post anterior (ver mi blog) inicié el tema relacionado con los caminos biológicos del nitrógeno. En otras palabras, recorrido del nitrógeno en la naturaleza.
Allí se señaló que los cuatro bioelementos más utilizados para construir las biomoléculas orgánicas que forman a los seres vivos son el carbono, el hidrógeno, el oxígeno y el nitrógeno.
Luego iniciamos el recorrido tomando en cuenta los siguientes puntos:
• Importancia biológica.
• Fuentes naturales.
• Formas utilizables.
• Fijación abiótica.
• Fijación biótica.
• Efectos de la intervención humana.
De estos puntos fueron desarrollados los cuatro primeros quedando pendientes los dos últimos. En este post nos dedicaremos a la fijación biótica realizada por fijadores de nitrógeno de vida libre.
Sin embargo, antes de comenzar, es necesario recordar o presentar el esquema al cual se llegó en la fijación abiótica del nitrógeno ya que los caminos que muestra se enlazan con los caminos que veremos en la fijación biótica del nitrógeno:

Fig. 2. Fijación abiótica del nitrógeno y sus caminos. Obsérvese que la vía que sigue el nitrógeno a través de vegetales y animales queda como inconclusa. Más adelante visualizaremos esos caminos. Elaborado por:
Recordado este esquema, al cual haremos referencia más adelante, podemos comenzar con el post.
Sabemos que son pocos los tipos de organismos que son capaces de capturar el nitrógeno atmosférico y transformarlo en una forma utilizable para otros seres vivos como los vegetales.
Todos estos organismos son llamados fijadores de nitrógeno y son conocidos como diazótrofos y el proceso mediante el cual lo hacen se conoce como Fijación Biológica del Nitrógeno (FBN). Por otro lado, toda FBN requiere de la enzima nitrogenasa.
Entre los diazótrofos se distinguen dos tipos (Fig. 3). Los que tienen vida libre llamados diazótrofos de vida libre y los que viven en simbiosis conocidos como diazótrofos simbióticos.
Veamos cómo se da el proceso de fijación en los diazótrofos de vida libre y el próximo post lo dedicaremos a la fijación realizada por diazótrofos simbióticos.

Como su nombre lo indica son organismos que viven libremente en los ambientes o biotopos y los vamos a llamar, para resumir, diazótrofos libres.
Los diazótrofos libres comprenden dos tipos de organismos: bacterias y archaeas.
En las bacterias, a su vez, existen varios tipos de diazótrofos libres.
Hay los que son anaerobios obligados como el género Clostriduim y los anaerobios facultativos como los géneros Klebsiella y Bacillus.
También están los aerobios donde destacan los géneros Azotobacter, Beijerinckia y Azospirillum.
Y están los diazótrofos libres autótrofos. En este grupo se ubican algunas cianobacterias que, además de realizar fotosíntesis, pueden fijar el nitrógeno. Como ejemplo aparecen Anabaena cylindrica y Nostoc commune.
Algunos géneros de bacterias de vida libre como Azotobacter, Azospirillum, Klebsiella y Bacillus realizan asociaciones con vegetales, que algunos consideran no simbióticas, a nivel de la rizósfera (área alrededor de la raíz) y tienen la capacidad de promover el crecimiento del vegetal con el que se asocian. Debido al tipo de asociación que realizan son ubicadas dentro del grupo de bacterias llamadas rizobacterias. Por su capacidad de promover el crecimiento vegetal son conocidas como Rizobacterias Promotoras del Crecimiento Vegetal (RPCV).
En cuanto a las archaeas se señala como fijadoras de nitrógeno a las extremófilas que viven en profundidades marinas (en este caso hipertermófilas) y a las metanógenas libres que viven, por ejemplo, en el lodo.
Representemos gráficamente a los diazótrofos libres:

Fig. 3. Tipos de diazótrofos libres. Son bacterias y archaeas fijadores de nitrógeno. En las bacterias los hay anaerobios (obligados y facultativos), aerobios y autótrofos. En las archaeas destacan los termófilos y los metanógenos libres. Elaborado por:
Aunque existen diferencias, por ejemplo en la eficacia, entre los diferentes diazótrofos libres podemos presentar una forma general del proceso de fijación que realizan.
Estos organismos toman el N2 de la atmósfera y lo transforman en NH3 (amoníaco), el cual es llevado rápidamente a NH4 (amonio).
Este NH4 puede seguir dos caminos.
Primero, ser incorporado en las biomoléculas (proteínas y ácidos nucleicos) del diazótrofo libre convirtiéndose en nitrógeno orgánico. Cuando los diazótrofos libres mueren el nitrógeno orgánico, por descomposición, es liberado en forma de NH3 e incorporado al ambiente. Los NH3 se transforman en NH4. Es evidente que a través de la muerte y descomposición de los diazótrofos libres se genera un gran aporte de NH3 o NH4 al ambiente.
Segundo, el exceso puede ser excretado en forma de NH4 o de pequeños polipéptidos. El nitrógeno de los polipéptidos también por descomposición es transformado en NH4.
Representemos el camino hasta ahora recorrido:

Fig. 4. Fijación biótica del nitrógeno por diazótrofos libres desde el N2 (nitrógeno atmosférico) hasta el NH4 (amonio). Explicación: ver texto. Elaborado por:
Ya en el ambiente el NH4 es utilizado por un primer grupo de bacterias nitrificantes (Nitrosomonas, Nitrosococcus, etc) que lo convierten NO2- (nitrito).
El nitrito a su vez es utilizado por un segundo grupo de bacterias nitrificantes (Nitrobacter y otros) que lo transforman en NO3- (nitrato).
En este punto hemos llegado a la misma forma de nitrógeno producida por la fijación abiótica: el nitrato.
Ya sabemos que como nitrato es utilizado por los vegetales e incorporado como nitrógeno orgánico. Y de los vegetales pasa a los herbívoros y de estos a los carnívoros. O sea que acumulado o atrapado en forma de nitrógeno orgánico en los vegetales y los animales.
Pero el nitrato puede seguir otros caminos. Una parte recibe la acción de las bacterias desnitrificantes quienes lo transforman de nuevo en nitrógeno molecular (H<sub2< sub="">) y lo regresan a la atmósfera. Este paso, además de completar unos de los recorridos del nitrógeno, asegura la reserva del mismo en la atmósfera. Otra parte se puede perder por lixiviación hacia capas más profundas del suelo quedando fuera del alcance de los vegetales.
Vamos a agregarles estos nuevos caminos a nuestro esquema:

Fig. 5. Fijación biótica del nitrógeno por diazótrofos libres desde el N2 hasta los seres vivos (vegetales y animales). Explicación: ver texto. Elaborado por:
¿Pero qué caminos sigue el nitrógeno que quedó atrapado en los vegetales y los animales en forma orgánica?
Los seres vivos retienen hasta su muerte la mayoría del nitrógeno de sus biomoléculas orgánicas. Al morir, el nitrógeno de sus cuerpos, a través del proceso de descomposición, es liberado y devuelto al ambiente en forma de NH4.
Lo mismo ocurre con el nitrógeno contenido en las partes que se desprenden de ellos o que producen durante toda su vida. Los vegetales botan hojas, flores, ramas, frutos, etc. Los animales excretan heces y orina.
Todas estas vías o caminos conducen, por descomposición, a la formación de NH4, el cual ya sabemos que una parte es convertida en nitrato (disponible de nuevo para los vegetales) por las bacterias nitrificantes, otra parte en N2 y devuelta a la atmósfera y parte se puede perder por lixiviación.
Ese proceso de descomposición del nitrógeno orgánico hasta amonio (NH4 ), realizado principalmente por bacterias y hongos, es conocido como amonización o mineralización del nitrógeno y comprende dos etapas.
En la primera etapa, el nitrógeno orgánico es llevado o degradado a compuestos menores. Por ejemplo las proteínas son transformadas en aminoácidos y aminas. Esta etapa se conoce como aminificación.
En la segunda etapa, los productos de la aminificación, por ejemplo, los aminoácidos y las aminas son transformados en NH4 . Esta etapa se conoce como amonificación.
O sea, gran parte del nitrógeno existente en la materia orgánica (cuerpos, partes y desechos) de los seres vivos es transformada en amonio a través de la amonización.
Agreguemos a nuestro esquema la ruta que sigue el nitrógeno a través de los seres vivos (vegetales y animales) para volver nuevamente al ambiente completando uno de sus ciclos:

Fig. 6. Fijación biótica del nitrógeno por diazótrofos libres. Recorrido: Primero; desde N2 al NH4. Segundo; del NH4 al NO3-. Tercero; del NO3- a los seres vivos (vegetales y animales), perdida por lixiviación y regreso a la atmósfera en forma de N2. Cuarto; desde los seres vivos (materia orgánica) al NH4. Para mejores detalles ver texto. Elaborado por:
El recorrido del nitrógeno que presenta el esquema anterior debemos conectarlo o relacionarlo con el recorrido que nos presenta el esquema de la fijación abiótica del nitrógeno (Fig. 2) para tener una visión más amplia de los caminos del nitrógeno.
Hagamos esa conexión:

Fig. 7. Fijación abiótica del nitrógeno integrada o conectada con la fijación biótica del nitrógeno por diazótrofos libres. Las flechas, según su color, indican los caminos o rutas del nitrógeno en la naturaleza. Fijación abiótica en anaranjado, fijación biótica por diazótrofos libres en azul y en negro las rutas comunes de ambas fijaciones. Elaborado por:
Hemos transitado ya, partiendo del N2, dos caminos en la fijación del nitrógeno. Uno de fijación abiótica y uno de fijación biótica realizada por diazótrofos libres. Nos queda por recorrer el camino de la fijación biótica ejecutada por diazótrofos simbióticos.
Ese camino lo recorremos en el próximo post.


Lecturas recomendadas:
• Abonos nitrogenados. Wikiteca
• Ciclo del nitrógeno. Wikipedia
• Fijación del nitrógeno. Wikipedia
• Incrementos de la fijación biológica del nitrógeno. Por rodantg en monografías.com
• Nitrógeno y medio ambiente – Lixiviación, Volatización y Óxidos de nitrógeno. AgroEs.es
• ¿Qué son las bacterias fijadoras del nitrógeno? Curiosoando

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SALUDOS, UN ABRAZO DESDE SAN FERNANDO DE APURE, VENEZUELA

