LAS FEROMONAS:
El término feromona se aplica al mensajero químico que permite la comunicación química entre individuos de una misma especie (comunicación intraespecífica). Las feromonas son productos de glándulas exocrinas, aun cuando generalmente la producción en estas últimas depende de estimulación hormonal. La comunicación por feromonas es prácticamente universal en el mundo animal, aun cuando ha alcanzado su más alto grado de desarrollo y complejidad en los insectos, en los cuales esos mensajeros juegan papeles principales en el control de la reproducción y la integración de insectos sociales.
Ejemplos de tales sustancias son los atrayentes sexuales volátiles como el bombicol (Fig. 1), producido por la hembra de Bombyx mori y el giptol por la especie Parthetria dispar, siendo ambos alcoholes.
Fig. 1. Estructura química del bombicol, producido de novo en las células de la glándula abdominal de feromonas de B. mori. Imagen elaborada por @josearmandor.
En realidad, en muchas especies de insectos las hembras producen feromonas sexuales para atraer a los machos. Hasta ahora se han identificado químicamente las hormonas sexuales de más de 570 especies de insectos. La mayoría de las especies usan feromonas tipo I que consisten en compuestos de cadena recta de 10-18 átomos de carbono con un grupo funcional alcohol primario, aldehído o éster acetato y generalmente, con varios dobles enlaces. Por el contrario, algunas otras especies usan hidrocarburos insaturados o epóxidos, clasificados como hormonas sexuales tipo II de lepidópteros. En el caso de las hembras de B. mori, la liberación de bombicol ocurre inmediatamente después de la eclosión, teniendo lugar la síntesis de novo por las células de la glándula de las feromonas.
Como en muchas otras especies, la producción de hormonas sexuales en B. mori es regulada por el neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas (PBAN), el cual se origina en el ganglio subesofágico. El PBAN se libera en la hemolinfa después de la eclosión y actúa directamente sobre la glándula de las feromonas para estimular la biosíntesis de bombicol. En B. mori, esa glándula está representada por un par de sacos ventrolaterales (sacculi laterales) compuestos de aproximadamente 9.000 células epidérmicas que forman una capa celular homogénea en contacto directo con la superficie cuticular. Se cree que los componentes de la feromona se producen dentro de las células y son transportados a través de la cutícula y diseminados desde su superficie exterior.
El estudio de las feromonas en los insectos sociales o socioquímica no representa una nueva disciplina. Muchas feromonas son conocidas a través de los insectos sociales que las usan en tareas tan diversas como los comportamientos de alarma, orientación, marcaje de rastro, reconocimiento de nido, atracción sexual y otros. Las abejas, por ejemplo, producen un estimado de por lo menos 36 feromonas que conjuntamente constituyen un lenguaje químico algo intrincado. Sin embargo, virtualmente todas ellas son secreciones que provocan comportamientos específicos. Los socioquímicos de la abeja reina pertenecen a una clase de feromonas que podrían considerarse primarias, las cuales ejercen un nivel de control más fundamental, mediando la reproducción en la colonia e influyendo otros muchos comportamientos. Es más, ser excitatorias o inhibitorias, depende de la función específica a cumplir. La abeja (Apis mellifera L.) reina secreta a partir de las glándulas mandibulares feromonas primarias. Tales glándulas se disponen a ambos lados de la cabeza (Fig. 2) y regulan el comportamiento reproductivo de la colonia. Cada glándula está conectada a la mandíbula por un conducto, permitiendo una válvula regular las descargas de las secreciones.
Fig. 2. Dos conjuntos de glándulas en la abeja reina que se piensa secretan feromonas primarias, clase de feromonas que regulan el comportamiento reproductivo en la colonia. Las feromonas primarias estudiadas son aquellas producidas en las glándulas mandibulares a cada lado de la cabeza. Cada glándula se conecta con la mandíbula por un conducto, regulando una válvula la descarga de las secreciones. La reina puede también sintetizar feromonas en las glándulas tergales, las cuales representan unos complejos subepidérmicos de células cerca del área posterior a los tergitos o placas dorsales. Las funciones de las secreciones de las glándulas tergitas o tergales no han sido aun definitivamente establecidas. Imagen de dominio público bajo licencia CC0.
La feromona mandibular de la reina constituye un complejo de cinco sustancias (Fig. 3), siendo el ingrediente más abundante el ácido (E)-9-ceto-2- decenoico (90DA). Este ácido es secretado por las glándulas mandibulares de las abejas reinas vírgenes, produciendo la atracción sexual del macho durante el vuelo nupcial. También previene la construcción de celdas reales para nuevas reinas. Aparentemente ese ácido graso no es responsable de la inhibición del desarrollo ovárico en las obreras cuando éstas lo ingieren. Es probable que otra feromona sea responsable de ese efecto, como lo podría ser la feromona producida por las glándulas de las tergitas, complejos subepidérmicos de las células glandulares próximas a la parte posterior de algunas tergitas o placas dorsales. Otro ácido graso es el trans-10-hidroxi-2-decenoico, presente en la jalea real que constituye el alimento de las abejas que se transformarán en reinas. Por su parte, el acetato de isoamilo, de fórmula CH3-COO-CH2-CH-(CH3)2 posee un olor a cambur, siendo producido por las abejas reinas excitadas. Provoca que otras abejas salgan de la colonia y tiendan a aguijonear lo que se mueva ante sí.
Fig. 3. La feromona mandibular de la reina es un complejo de cinco (5) sustancias. Se muestra la composición promedio de un equivalente real (reina) de la feromona mandibular, obtenido al analizar los extractos de glándula mandibular de 55 reinas. Un equivalente real es la cantidad promedio de feromona en las glándulas de la reina en un tiempo determinado. El componente más abundante es el ácido (E) -9-ceto-2-decenoico (90DA). Otro ácido decenoico tiene dos isómeros ópticos, siendo ambos necesarios para alcanzar la completa actividad. Los isómeros son designados como (R,E)-(-)-9-hidroxi-2-decenoico (-9HDA) y ácido (S,E)-(+)-9-hidroxi-2-decenoico (+9HDA). Los restantes dos componentes son compuestos aromáticos: metil p-hidroxibenzoato (HOB) y 4-hidroxi-3-metoxifeniletanol (HVA). Imagen elaborada por @josearmandor.
ALOMONAS Y CAIROMONAS:
Cuando la comunicación química tiene lugar entre individuos de diferentes especies (comunicación interespecífica), pueden presentarse dos situaciones: el metabolito beneficia al individuo que lo elabora, en cuyo caso se conoce como alomona o que beneficie al que lo reciba o consuma, denominándose entonces cairomona. Tales sustancias no son metabolitos primarios; es decir, no son esenciales para el crecimiento y la reproducción del individuo. Actualmente, tanto alomonas como cairomonas son consideradas aleloquímicos, entendiéndose por éstos, metabolitos secundarios producidos por una especie que pueden afectar el crecimiento, la salud, la biología poblacional o el comportamiento de individuos de otras especies. Recientemente, se ha sugerido que existen dos tipos de alomonas, las ofensivas y las defensivas, siendo las primeras empleadas por el organismo depredador para paralizar y dominar a la presa, en tanto que las defensivas son sustancias necesarias para disuadir enemigos (depredadores o competidores territoriales).
Particularmente, esta distinción se hace en relación a organismos sésiles como los cnidarios, anémonas de mar e hidras, animales depredadores y de cuerpo blando que dependen de esos mecanismos para la captura de presas y sobrevivencia. En ellos, las alomonas están distribuidas a través de todo el cuerpo tanto en nematocitos como en los diferentes tejidos. Los nematocitos (o en general, cnidocitos) están equipados con organelos llamados nematocistos que contienen hilos o filamentos que son eyectados con fuerza luego de una estimulación mecánica o química. En el caso de las anémonas de mar, se observan esos cnidocitos en sus numerosos tentáculos y se usan principalmente para la captura de presas (crustáceos y pequeños peces), así como para la defensa en contra de algunos depredadores, aun cuando probablemente no para una agresión intraespecífica. El sistema alomonal de los cnidarios está compuesto de neurotoxinas, citolisinas y fosfolipasas. En Anthozoa (anémonas de mar) e Hidrozoa (hidras), las armas más abundantes y biológicamente más efectivas parecen ser las neurotoxinas que bloquean los canales de Na+ y K+, así como las citolisinas que afectan la integridad de la membrana celular blanco. Los tipos de citolisinas mas estudiadas en los cnidarios son las actinoporinas (toxinas formadoras de poro) de aproximadamente 20 kDa, citolisinas de anémona de mar (proteína cardioestimuladora y citolítica de 28 kDa), toxinas citolíticas de Cubozoa y Scyphozoa (citolisinas muy potentes de 50 kDa que pertenecen a la familia de toxinas de medusas) y las hidrolisinas de aproximadamente 26 kDa y purificadas de tejido no cnidocístico de la hidra Chlorohydra viridissima. Las hidrolisinas son distintas de otras toxinas de cnidarios, siendo débilmente hemolíticas y paralizantes, así como selectivamente citotóxicas a células de insectos.
La abeja, la avispa y la hormiga (orden Hymenoptera), son bien conocidas por sus picaduras. El aguijón, usado para la autodefensa, es en realidad un ovopositor modificado y conectado a la glándula del veneno, situada en el abdomen. En abejas y avispas, la glándula venenosa produce una serie de alergenos, toxinas y enzimas proteolíticas (melitina, dopamina, histamina, hialuronidasa y fosfolipasa), responsables del dolor, escozor e hinchazón causados por los aguijones, en las víctimas. Por definición, tales sustancias son ejemplos de alomonas.
Otro ejemplo interesante de comunicación interespecífica es el de los aleloquímicos producidos por las plantas, los cuales pueden interferir los ciclos normales de crecimiento y desarrollo de sus depredadores. El ecdiesteroide 20-hidroxiecdisona ha sido aislado de algunas plantas como el helecho vulgar Polypodium vulgare. Esta sustancia actúa estimulando la iniciación de los ciclos de écdisis (muda) que deben ocurrir dentro de una determinada secuencia del desarrollo de un insecto.
Las plantas pueden defenderse de sus depredadores herbívoros a través de otros mecanismos, como es por ejemplo, la producción de espinas, venenos y sustancias repelentes. Un veneno muy conocido es la nicotina, agente neurotóxico producido por la planta del tabaco y capaz de eliminar numerosos insectos. De manera similar, el crisantemo produce la piretrina, la cual es una neurotoxina comercializada como insecticida. Otras plantas producen terpenoides, cianuro o quinonas para disuadir o matar insectos herbívoros.
Como dato curioso, es de señalar que el grupo más exquisitamente específico de insecticidas hasta ahora conocido proviene de una bacteria común del suelo como lo es Bacillus thuringiensis. Los proteínas cristalinas insecticidas producidas por Bacillus thuringiensis matan insectos al unirse y destruir membranas del intestino medio. Cada una de las numerosas cepas de Bacillus thuringiensis producen un conjunto característico de cristales proteicos, siendo estas toxinas letales a ciertos insectos, aun cuando no son dañinas a la mayoría de otros organismos, incluyendo al hombre, animales salvajes e incluso otros insectos. Bacillus thuringiensis fue primeramente descrita de manera formal en Turingia, Alemania, en 1911 y ha estado disponible en formulaciones comerciales para control de insectos desde 1930, aunque hasta muy recientemente permaneció como un componente menor en el manejo de plagas. Tres factores conllevaron a la importancia emergente de Bacillus thuringiensis: 1) la evolución de la resistencia a los insecticidas en más de 500 especies de insectos, 2) la creciente preocupación sobre los peligros ambientales de los insecticidas convencionales y 3) los logros en biotecnología. En ese sentido, es de señalar que la ingeniería genética ha creado variedades transgénicas de muchas cosechas que expresan las toxinas de Bacillus thuringiensis, siendo esos cultivares de maíz, algodón y papas crecidos en gran escala en los Estados Unidos desde 1996. Las plantas transgénicas armadas con toxinas de Bacillus thuringiensis se pueden defender contra algunas de las plagas más notorias, lo que reduce la necesidad del empleo de insecticidas en forma atomizada. Al no ser tóxicas a los enemigos naturales de esos artrópodos tipo plagas, las toxinas de Bacillus thuringiensis aumentan las oportunidades para el control biológico y se evita asimismo el brote secundario frecuente de plagas causado por insecticidas convencionales.
Las especies de insectos que se han adaptado a la alimentación con plantas tóxicas o repelentes pueden incluso necesitar degustarlas o captar el olor del aleloquímico para localizarlas, a objeto de depositar sus huevos y empezar a alimentarse. Tales insectos pueden desintoxicar el tejido vegetal en sus tractos digestivos o alternativamente, depositar las toxinas extraídas del alimento en glándulas especiales. Cuando esos insectos son molestados, liberan la toxina provocando efectos nocivos en el atacante.
El saltamontes Poekilocerus bufonius, cuya alimentación se centra únicamente en las plantas de la familia Asclepiadaceae. Las especies de esta familia sintetizan una serie de compuestos conocidos como cardenólidos , toxinas que pueden afectar severamente la función cardíaca normal. Cuando el saltamontes es atacado, libera en forma atomizada los cardenólidos desde la glándula del veneno. De la definición dada para la cairomona, se hace evidente que para el saltamontes los cardenólidos constituyen aleloquímicos de ese tipo. Imagen de dominio público bajo licencia CC0.
Otro ejemplo interesante en relación a cairomonas es el que involucra al insecto coleóptero de la familia Bruchidae Caryedes brasilensis. Este último es el depredador de las semillas de la leguminosa Dioclea magacarpa que crece en los bosques deciduos de Costa Rica. Aproximadamente, el 13% de la materia seca de las semillas de Dioclea consiste en el aminoácido L-canavanina, el cual exhibe propiedades insecticidas. Ello impide su incorporación a las proteínas del insecto. Por ello Caryedes brasilensis ha desarrollado un complejo enzimático para convertir la canavanina en úrea y ésta en amoníaco. El insecto usa el nitrógeno del amoníaco en la producción de casi todos los aminoácidos que fabrica. De esta manera, una alomona para la planta potencialmente muy venenosa se transforma en una cairomona para el desarrollo larvario del insecto.
Referencias bibliográficas:
• Matsumoto, S.; Hull, J.J.; Ohnishi, A.; Moto, K. & Fónagy, A. Molecular mechanisms underlying sex pheromone production in the silkmoth, Bombyx mori: Characterization of the molecular components involved in bombykol biosynthesis. J. Insect Physiol. 53: 752-759, 2007.
• Rosenthal, G.A. The chemical defenses of higher plants. Sci. Amer. (January): 94- 100, 1986.
• Tabashnik, B.E. Seeking the root of insect resistance to transgenic plants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94: 3488-3490, 1997.
• Wicker-Thomas, C. Pheromonal communication involved in courtship behavior in Diptera. J. Insect Physiol. 53: 1089-1100, 2007.
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